Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

1. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности света. Свет – лимитирующий фактор при низкой освещенности. При большой интенсивности света происходит обесцвечивание хлорофилла и фотосинтез замедляется. В таких условиях в природе растения обычно защищены (толстая кутикула, опушенные листья, чешуйки).

1. Для темновых реакций фотосинтеза необходим углекислый газ , который включается в органические вещества, в полевых условиях является лимитирующим фактором. Концентрация СО 2 варьирует в атмосфере в пределах от 0,03–0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить скорость фотосинтеза. Некоторые тепличные культуры сейчас выращиваются при повышенном содержании СО 2 .
2. Температурный фактор . Темновые и некоторые световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами, а их действие зависит от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного пояса составляет 25 °С. При каждом повышении температуры на 10 °С (вплоть до 35 °С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше растут при 25 °С.
3. Вода – исходное вещество для фотосинтеза. Недостаток воды влияет на многие процессы в клетках. Но даже временное увядание приводит к серьезным потерям урожая. Причины: при увядании устьица растений закрываются, а это мешает свободному доступу СО 2 для фотосинтеза; при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота . Это гормон растений – ингибитор роста. В лабораторных условиях ее используют для изучения торможения ростового процесса.
4. Концентрация хлорофилла . Количество хлорофилла может уменьшаться при заболеваниях мучнистой росой, ржавчиной, вирусными болезнями, недостатком минеральных веществ и возрастом (при нормальном старении). При пожелтении листьев наблюдаются хлоротичные явления или хлороз . Причиной может быть недостаток минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны Fe, Mg, N и К.
5. Кислород . Высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%) ингибирует фотосинтез. Кислород конкурирует с углекислым газом за активный центр фермента, участвующего в фиксации СО 2 , что снижает скорость фотосинтеза.
6. Специфические ингибиторы . Лучший способ погубить растение – это подавить фотосинтез. Для этого ученые разработали ингибиторы – гербициды – диоксины. Например:ДХММ – дихлорфенилдиметилмочевина – подавляет световые реакции фотосинтеза. Успешно используют для изучения световых реакций фотосинтеза.
7. Загрязнение окружающей среды . Газы промышленного происхождения, озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений. К сернистому газу очень чувствительны лишайники. Поэтому существует метод лихеноиндикации – определение загрязнения окружающей среды по лишайникам. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы, что снижает скорость фотосинтеза.

6. Факторы жизни растений, тепло, свет, воздух, вода - Растения в течение всей своей жизни постоянно находятся во взаимодействии с внешней средой. Требования растений к факторам жизни определяются наследственностью растений, и они различны не только для каждого вида, но и для каждого сорта той или иной культуры. Вот почему глубокое знание этих требований дает возможность правильно устанавливать структуру посевных площадей, чередование культур, размещение севооборотов .
Для нормальной жизнедеятельности растениям необходимы свет, тепло, вода, питательные вещества, включая углекислоту и воздух.
Основным источником света для растений является солнечная радиация. Хотя этот источник находится вне влияния человека, степень использования световой энергии солнца для фотосинтеза зависит от уровня агротехники: способов посева (направление рядков с севера на юг или с востока на запад), дифференцированных норм высева, обработки почвы и др.
Своевременное прореживание растений и уничтожение сорняков улучшают освещенность растений.
Тепло в жизни растений , наряду со светом представляет основной фактор жизни растений и необходимое условие для биологических, химических и физических процессов в почве. Каждое растение на различных фазах и стадиях развития предъявляет определенные, но неодинаковые требования к теплу, изучение которых составляет одну из задач физиологии растений и научного земледелия. тепло в жизни растений влияет на скорость развития в каждой стадии роста. В задачу земледелия входит также изучение теплового режима почвы и способов его регулирования.
Вода в жизни растений и питательные вещества, за исключением углекислоты, поступающей как из почвы, так и из атмосферы, представляют почвенные факторы жизни растений. Поэтому воду и питательные вещества называют элементами плодородия почвы.
Воздух в жизни растений (атмосферный и почвенный) необходим как источник кислорода для дыхания растений и почвенных микроорганизмов, а также как источник углерода, который растение усваивает в процессе фотосинтеза. Кроме того, Воздух в жизни растений необходим для микробиологических процессов в почве, в результате которых органическое вещество почвы разлагается аэробными микроорганизмами с образованием растворимых минеральных соединений азота, фосфора, калия и других элементов питания растений.

7 . Показатели фотосинтетической продуктивности посева

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых рас­ тениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процес­ са и в конечном счете урожай зависят от функционирования посе­ ва как фотосинтезирующей системы. В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматри­ вать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, не­ смотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои пара­ метры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов. Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья погло­ щают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляци­ онная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади лис­ тьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда ин­ декс листовой поверхности* составляет 4...5, т. е. площадь листьев в посеве 40...50 тыс. м 2 /га, поглощение ФАР листьями посева до­ стигает максимального значения - 75...80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев погло­ щение ФАР не повышается. В посевах, где ход формирования площади листьев оптималь­ ный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50...60 % падающей радиации. Поглощенная растительным по­ кровом ФАР - энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффици­ ент использования ФАР обычно определяют по отношению к па­ дающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2...3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10... 15 т/га, а возможная урожайность - 4...6 т зерна с 1 га. В изреженных по­ севах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5...1,0%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

У = ФП ЧПФ,

где У -урожайность сухой биомассы, т/га;

ФП- фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 - дни/га;

ЧПФ -чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м2 - дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле

где Sc - средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га;

Т - продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, опреде­ ляют в расчете на единицу площади -1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким по­ казателем, как индекс листовой поверхности. Основную часть ассимиляционной поверхности составляют листья, именно в них осуществляется фотосинтез. Фотосинтез мо­ жет происходить и в других зеленых частях растений - стеблях, остях, зеленых плодах и т. п., однако вклад этих органов в общий фотосинтез обычно небольшой. Принято сравнивать посевы меж­ ду собой, а также различные состояния одного посева в динамике по площади листьев, отождествляя ее с понятием «ассимиляцион­ ная поверхность». Динамика площади листьев в посеве подчиняется определен­ ной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста ра­ стений в высоту площадь листьев достигает максимальной за веге­ тацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют. Площадь листьев различных сельскохозяйственных растений может сильно варьировать в течение вегетации в зависимости от условий водоснабжения, питания, агротехнических приемов. Максимальная площадь листьев в засушливых условиях достигает всего 5... 10 тыс. м 2 /га, а при избыточных увлажнении и азотном питании она может превышать 70 тыс. м 2 /га. Считается, что при индексе листовой поверхности 4...5 посев как оптическая фото- синтезирующая система работает в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР. При меньшей площа­ ди листьев часть ФАР лис­ тья не улавливают. Если площадь листьев больше 50 тыс. м 2 /га, то верхние ли­ стья затеняют нижние, их доля в фотосинтезе резко снижается. Более того, вер­ хние листья «кормят» ниж­ ние, что невыгодно для формирования плодов, се­ мян, клубней и т. д. Динамика площади лис­ тьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезиру- ющая система функциони­ рует неодинаково (рис. 3). Первые 20...30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3...7 тыс. м 2 /га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь ли­ стьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как пра­ вило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в сред­ нем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные. На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продол­ жительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Чтобы ответить на вопрос, как влияют внешние факторы на , необходимо знать, что к числу внешних факторов, относятся: свет, температура, концентрация углекислого газа в воздухе и водоснабжение растения . Влияние внешних факторов на процесс фотосинтеза в растениях.

Свет

У теневыносливых растений листовая пластинка тонкая, один слой столбчатой паренхимы, сеть жилок слабо развита, устьиц немного. Клетки этих растений крупные, хлоропласты тоже. Данные по количеству хлорофилла у светолюбивых и теневыносливых растений приведены в таблице.

Температура

Агротехнические приемы

Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в сле­дующих единицах: в миллиграммах СО 2 , ассимилированной 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллилитрах О 2 , выделенного 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм 2 листа за 1 ч.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом по­казатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов, или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО 2 - это разность между тем его количест­вом, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое вы­делилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправ­ку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и, кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня при­водит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, пла­то достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую оче­редь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содер­жание СО 2 . Чем выше содержание углекислоты (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фото­синтеза выходят па плато.

Влияние света

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различие в зависимости от типа растения и напряжен­ности других факторов. Растения в процессе исторического развития приспособились к произрастанию в различных условиях освещен­ности. По этому признаку растения разделяют на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти эко­логические группы характеризуются рядом анатомо-физиологических особенностей. Они различаются по содержанию и составу пиг­ментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравне­нию со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла b. Эта особенность в составе пигментов позволяет листьям теневыносливых растений использовать «отработанный свет», уже прошедший через листья светолюбивых растений. Свето­любивые растения - это растения открытых местообитаний, которые чаще испытывают недостаток водоснабжения. В связи с этим их ли­стья по сравнению с теневыносливыми обладают более ксероморфиой анатомической структурой, отличаются большей толщиной, более сильно развитой палисадной паренхимой. У некоторых светолюбивых растений палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются также более мелки­ми клетками, более мелкими хлоропластами, меньшей величиной устьиц при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по фи­зиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволя­ет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличи­вается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность расте­ний произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой по­нимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и ды­хания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещен­ность, при которой растение за единицу времени образует в процес­се фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсаци­онная точка заметно растет с повышением температуры, так как по­вышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повыше­ние температуры может снизить темпы роста растений.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фо­тохимические реакции, характерно наличие нижнего порога осве­щенности, при котором он только начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первона­чально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорцио­нальному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез про­должает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта - плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрас­тает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излиш­ним. Это обстоятельство связано с тем, что конечный выход продук­тов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определен­ного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. В свою очередь, скорость темновых реакций фотосинтеза в большой степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повы­шением температуры или с увеличением содержания углекислоты оп­тимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

В естественных условиях из-за взаимного затенения па нижние листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом посеве растений вики в стадии цветения интенсивность света в при­земном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения. Часто нижние листья освещаются светом, близким к"компенсацион­ной точке. Таким образом, в посевах общая интенсивность фотосин­теза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, со­ответствующего полной интенсивности солнечного света.

При очень высокой интенсивности света, прямо попадающего на лист, может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных эта­пах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Воз­можно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то фер­ментов, необходимых для нормального протекания процесса фото­синтеза.

Коэффициент использования солнечной энергии

В ясный солнечный день на 1 дм 2 листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается пример­но 75 %, или 22 626 кДж, 25 % падающей энергии проходят через лист и отражаются от него. Исходя из количества сухого вещества, накапливаемого листом за определенный промежуток времени рассчитали количество запасаемой энергии и сопоставили его с тем количеством, которое лист получает. Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным 2,6%. Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас величины. Так, одно растение кукуру­зы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно принять, что все это вещество - крахмал. Теплота сгорания 1 г крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. расте­ний поле в 1 га за сутки накапливает 4830651 кДж, а получает за день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии состав­ляет 2,3%.

Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосин­теза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важней­ших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как тео­ретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно большей величины.

Влияние температуры

Влияние температуры па фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q 10 = 1). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых фотохимических реакций. Напротив, при высокой осве­щенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо. Температурный коэффициент Q 10 может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Темпера­турные пределы, в которых возможно осуществление процессов фо­тосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температу­ра для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропи­ческих растений 5-10°С. Имеются данные, что полярные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Опти­мальная температура фотосинтеза для большинства растений со­ставляет примерно 30-33°С. При температуре выше 30-33°С ин­тенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зави­симость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25-30°С происходит процесс инак­тивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать так­же закрытие устьичных щелей.

Влияние содержания СО 2 в воздухе

Источником углерода для процесса фотосинтеза является угле­кислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза использует­ся СО 2 атмосферы. Содержание СО 2 в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фото­синтеза осуществляется при содержании СО 2 не менее 0,008%. Повышение содержания СО 2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содер­жания СО 2 свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СО 2 до 15-20% процесс фотосинтеза выходит па плато. При содержании СО 2 выше 70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувст­вительные к повышению концентрации СО 2 , у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО 2 , рав­ном 5%. Повышение концентрации СО 2 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Прежде всего, увеличение содержа­ния СО 2 вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентра­ции СО 2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой осве­щенности. Последнее заставляет полагать, что СО 2 в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции.

В естественных условиях содержание СО 2 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще учесть, что в дневные часы содержание СО 2 в воздухе вокруг расте­ний понижается.

В связи со сказанным увеличение содержания СО 2 в воздухе яв­ляется одним из важных способов повышения интенсивности фото­синтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО 2 затруд­нено. Частично это может быть достигнуто с помощью поверхност­ного внесения навоза или других органических удобрений (мульчи­рование). Легче достигается повышение содержания СО 2 в закры­том грунте. В этом случае подкормки СО 2 дают хорошие резуль­таты и должны быть широко используемы. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО 2 . Растения, у которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более высокой способностью к связыванию СО 2 благодаря высокой актив­ности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.

Влияние снабжения водой

Небольшой водный дефицит (5-15%) в клетках листьев оказы­вает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза. При полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не толь­ко в этом. Небольшое обезвоживание_листьев сказывается благопри­ятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени откры­тия устьиц. Увеличение вод­ного дефицита свыше 15-20% приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закры­тием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диф­фузию СО 2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем по­вышение температуры выше 30°С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а сле­довательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем­повой фазе фотосинтеза.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов про­цесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосин­теза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана­эробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение кон­центрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фото­синтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм это­го процесса отличен от обычного темнового дыхания. Фотодыхание - это поглощение кислорода и выделение СО 2 па свету в использовани­ем в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиоксилевой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в осо­бые органеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кис­лота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбоксилированию, при этом выделяется углекислый газ.

Выделение СО 2 при фотодыхании может достигать 50% от всего СО 2 , усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно пола­гать, что уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы та­бака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кис­лоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмос­фере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого веще­ства проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих рас­тений.

Влияние минерального питания

Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке ка­лия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие про­межутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, че­рез повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует про­цессы фосфорилирования.

Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.

В последнее время много внимания уделяется выяснению роли марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца оп­ределяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Многие соединения, функционирующие как переносчики, содер­жат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо­тосинтеза понижается.

«Скорость распространения звука» - Как отражается на здоровье человека систематическое действие громких звуков? Что называется чистым тоном? Вывод: Наличие среды- необходимое условие распространения звука. Скорость звука. Назовите единицы громкости и уровня громкости звука. Опытное подтверждение. Распространение звука. Скорость звука в воздухе » 330 м/с.

«Скорость чтения» - В 6 классе – падает более сильно. Хоровое чтение. «Речевые зарядки» (На горке у речки уродилась гречка). При чтении будь внимателен к каждому слову. Выбирать Вам, а не ребёнку! «5» - 150 «4» - 120 «3» - 90. Расширение поля зрения. В 3 классе – 60 – 70% хорошистов. Экономический аспект. Старайся понять, о чём читаешь.

«Скорость реакции» - Лабораторная работа. Отчёт групп. Влияние концентрации реагирующих веществ (для гомогенных систем) 3ряд. Что такое энергия активации? Гомогенные системы: Газ + газ Жидкость + жидкость. Катализаторы и катализ. Почему не все столкновения между частицами приводят к осуществлению реакций? Определите тип реагирующих систем.

«Космическая скорость» - Окружность. Эллипс. Приветствие на 58 языках Земли. Гипербола. Звуки: голоса птиц и зверей, шум моря, дождя, ветра. Третья космическая скорость. Траектория движения тел движущихся с малой скоростью. Первый полет человека в космос. Запущен в 1977году. Первая космическая скорость. Изображение мужчины и женщины.

«Фотосинтез и дыхание растений» - Опыт доказывает испарение воды листьями. Какой ученый внес большой вклад в изучение процессов фотосинтеза? Какие приспособления выработали растения, обитающие в условиях недостатка влаги? Для улучшения дыхания корней проводят рыхление почвы. Что используют для дыхания все живые организмы? Чем питаются все живые организмы?

«Скорость звука» - Частое посещение дискотек и чрезмерное увлечение аудио плеерами. Формулы нахождения скорости звука. Высота звука Тембр звука Громкость звука. В вакууме звука нет! В каком диапазоне человеческое ухо способно воспринимать упругие волны? Животные в качестве звука воспринимают волны иных частот. Новый материал.

Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.

Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.

Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.

На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.

Интенсивность и спектральный состав света .

Листья высших растений поглощают свет в красной и синей областях спектра – лучи, наиболее эффективные для фотосинтеза.. Отражают листья зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Часть света отражается поверхностью листа, рассеивается в виде тепла, тратится на процессы не связанные с фотосинтезом и только 1,5-5% расходуется на фотосинтез (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.) . Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО 2 , тем выше проходит световая кривая фотосинтеза

Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.

Поэтому у С 3 -растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С 4 -растений, которые более эффективно связывают углекислоту.

СО 2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО 2

Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).

У С 3 -растений при низких концентрациях углекислоты количество СО 2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО 2 выделенное при дыхании. При повышении СО 2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО 2 называется углекислотным компенсационным пунктом . Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО 2 в атмосфере.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.

Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Температура

Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 о -35 о С. Однако если концентрация углекислого газа в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38 о С. Это объясняется тем, что именно при таких температурах активно идут ферментативные реакции (темновая фаза фотосинтеза) (рис.).

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.

Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.

Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.

Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)

Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.