Валерий викторович шульговский основы нейрофизиологии учебное пособие для студентов вузов.

ВВЕДЕНИЕ

Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу?

Психология – одна из древнейших наук в современной системе научного знания. Она возникла как результат осознания человеком самого себя. Само название этой науки – психология (psyche – душа, logos – учение) указывает, что основное ее предназначение – познание своей души и ее проявлений – воли, восприятия, внимания, памяти и т.д. Нейрофизиология – специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности – восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

Как уже указывалось, психология как наука намного старше, чем физиология, и на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились без знаний физиологии. Конечно, это связано прежде всего с тем, что знания, которыми располагала физиология 50–100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге – три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций (рис. 1).

Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Только в XIX веке окончательно было установлено, что функции головного мозга осуществляются по рефлекторному (reflecto – отражаю) принципу. Однако первые представления о рефлекторном принципе действия нервной системы человека были сформулированы еще в XVIII столетии философом и математиком Рене Декартом. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам. На рис. 2 видно, что мальчик обжег ногу, и этот стимул запустил всю цепь реакций: вначале «животный дух» направляется к головному мозгу, отражается от него и по соответствующим нервам (трубкам) направляется к мышцам, раздувая их. Здесь без труда можно увидеть простую аналогию с гидравлическими машинами, которые во времена Р. Декарта были вершиной достижения инженерной мысли. Проведение аналогии между действием искусственных механизмов и деятельностью головного мозга – излюбленный прием при описании функций мозга. Например, наш великий соотечественник И. П. Павлов сравнивал функцию коры больших полушарий головного мозга с телефонным узлом, на котором барышня-телефонистка соединяет абонентов между собой. В наше время головной мозг и его деятельность чаще всего сравнивают с мощным компьютером. Однако любая аналогия весьма условна. Не вызывает сомнений, что головной мозг действительно выполняет огромный объем вычислений, но принцип его деятельности отличен от принципов действия компьютера. Но вернемся к вопросу: зачем психологу знать физиологию головного мозга?

Вспомним идею рефлекса, высказанную еще в XVIII веке Р. Декартом. Собственно зерном этой идеи было признание того, что реакции живых организмов обусловлены внешними раздражениями благодаря деятельности головного мозга, а не «по воле Божьей». В России эта идея была с воодушевлением воспринята научной и литературной общественностью. Вершиной этого был выход в свет знаменитого труда Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863), оставившего глубокий след в мировой культуре. Свидетельством служит тот факт, что в 1965 г., когда исполнилось столетие со дня выхода этой книги в свет, в Москве под патронажем ЮНЕСКО прошла международная конференция, на которой присутствовали многие ведущие нейрофизиологи мира. И. М. Сеченов впервые полно и убедительно доказал, что психическая деятельность человека должна стать объектом изучения физиологами.

И. П. Павлов развил эту мысль в виде «учения о физиологии условных рефлексов».

Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга коры – больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов». Он установил фундаментальную закономерность: предъявление животному (И. П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов – вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса). После некоторого числа сочетаний это приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т.е. образовался пищевой условный рефлекс (рис. 3). Собственно этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.

Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.

Основная трудность исследования заключается в том, что психические функции чрезвычайно сложны. Психологи исследуют эти функции своими методами (например, при помощи специальных тестов изучают эмоциональную устойчивость человека, уровень умственного развития и другие свойства психики). Характеристики психики исследуются психологом без «привязки» к мозговым структурам, т.е. психолога интересуют вопросы организации самой психической функции, но не то, как работают отдельные части головного мозга при осуществлении этой функции. Только относительно недавно, несколько десятилетий назад, появились технические возможности для исследования методами физиологии (регистрация биоэлектрической активности головного мозга, исследование распределения тока крови и др., подробнее см. далее) некоторых характеристик психических функций – восприятия, внимания, памяти, сознания и др. Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению в пограничной области этих наук новой науки – психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний – психологии и физиологии. Поэтому физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований и пр. Какие же подходы к исследованию физиологии головного мозга человека привели ученых к современной сумме знаний?

Из книги Кольцо царя Соломона автора Лоренц Конрад З.

ВВЕДЕНИЕ Во века веков не рождалось царя Мудрее, чем царь Соломон; Как люди беседуют между собой Беседовал с бабочкой он Редьярд Киплинг Библейская легенда рассказывает, что мудрый царь Соломон, сын Давида, «говорил и со зверями, и с дикими птицами, и с ползающими

Из книги Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак автора Коппингер Лорна

Введение

Из книги Здоровье Вашей собаки автора Баранов Анатолий

Введение Собака живет рядом с человеком более двенадцати тысяч лет. Однако не исключено, что контакты человека с волком начались несколькими тысячелетиями ранее, и, по-видимому, между волком и первой собакой было, по крайней мере, пять тысяч поколений одомашненных

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Введение

Из книги Племенное дело в служебном собаководстве автора Мазовер Александр Павлович

ВВЕДЕНИЕ Собаководство как один из видов животноводства имеет большое оборонное и народнохозяйственное значение.О роли собаководства в военном деле говорит опыт разностороннего применения служебных собак на фронтах Великой Отечественной войны, а в мирные годы - для

Из книги Диагностика и коррекция отклоняющегося поведения у собак автора Никольская Анастасия Всеволодовна

Введение В последние годы во многих странах и особенно в крупных городах общество все чаще сталкивается с проблемой отклоняющегося поведения домашних питомцев, прежде всего собак. С высокой частотой встречаются такие феномены, как необоснованная (или кажущаяся

Из книги Операция „Лесные муравьи" автора Халифман Иосиф Аронович

Введение Каждому с детских лет ещё по букварю известна сказка о том, как Солнце, Мороз и Ветер спорили, кто из них сильнее.Если эту старую сказку перевести на современный экологический лад, она прозвучит примерно так: кто сильнее в охране необходимых для жизни всего живого

Из книги Метаэкология автора Красилов Валентин Абрамович

Введение Возникший на позднем этапе эволюционной истории, человек хранит в генетической памяти информацию о многих миллионах предшествующих видов. В иной форме эта информация содержится в палеонтологической летописи. Изучение организмов, которые давно исчезли с

Из книги Насекомые защищаются автора

Введение Жизнь на Земле наиболее богато воплотилась в насекомых: неисчислимо разнообразие их форм, расцветок, причудливых образований, необыкновенна приспособляемость к различным условиям жизни. Видов насекомых больше, чем видов всех остальных животных и растений,

Из книги Чем питаются насекомые [иллюстрации В. Гребенникова] автора Мариковский Павел Иустинович

Введение Что едят насекомые? Ну, допустим, растения, друг друга, быть может, еще кое-что. Не слишком ли простая и узкая тема, чтобы ей посвятить целую книжку?Мир насекомых бесконечно разнообразен, видов насекомых существует больше, чем всех остальных животных и растений,

Из книги Тайны мира насекомых автора Гребенников Виктор Степанович

Введение Из своих книг о природе («Миллион загадок», Новосибирск, 1968, «В стране насекомых», Москва, «Колос», 1970, «Мой удивительный мир», Новосибирск, 1983), журнальных очерков и рассказов, сценариев к телепередачам, научных статей я выбрал только то, что о насекомых Сибири.

Из книги Занимательная зоология. Очерки и рассказы о животных автора Цингер Яков Александрович

Введение Собираясь ещё в отрочестве и ранней юности стать зоологом, я не имел, как, вероятно, и многие, правильного представления о богатстве и разнообразии животного мира, о необычайной многочисленности видов животных, среди которых так увлекавшие в детстве львы, тигры,

Из книги Взаимная помощь среди животных и людей как двигатель прогресса автора ВВЕДЕНИЕ В этой книге я постаралась ответить на вопросы, которые мне часто задают на конференциях и семинарах такие же мужчины и женщины, как и вы.Назначение этого небольшого сборника вопросов и ответов - помочь вам применить на практике те идеи, которые я уже достаточно

Лекции по нейрофизиологии

Таким образом, в основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) программное управление по механизму центральных команд и 2) рефлекторное кольцевое регулирование.

ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО КУРСУ «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ».

Экзамен сдается по билетам. Билет включает три вопроса из разных разделов курса:

Первый вопрос билета – вопрос по общей нейрофизиологии:

1. Предмет и задачи нейрофизиологии

2. Методы исследования в нейрофизиологии.

3. Нейроны - особенности строения, функциональная организация клеточной мембраны

4. Виды и механизмы трансмембранного транспорта. Ионные каналы и калий-натриевый насос.

5. Общие представления о раздражимости и возбудимости.

6. Мембранный потенциал нейрона - потенциал покоя, его природа и механизм возникновения.

7. Потенциал действия, его фазы, основные параметры и свойства.

8. Потенциал действия, механизм его возникновение.

9. Нервные волокна, виды и механизм проведения возбуждения.

10. Законы проведения нервного импульса.

11. Функциональная организация синапсов. Проведение возбуждения по электрическим синапсам.



12. Функциональная организация химических синапсов, механизм проведение возбуждения.

13. Компоненты и виды рефлексов.

14. Понятие и общие свойства нейронных объединений - нервных центров, особенности проведения возбуждения.

15. Распространение возбуждения в ЦНС: дивергенция, конвергенция, суммация, окклюзия, и реверберация.

16. Виды торможения в центральной нервной системе; тормозные нейроны.

17. Функциональная система П.К.Анохина.

Второй вопрос билета - вопрос по частной нейрофизиологии и ВНД:

1. Спинальные рефлексы, взаимодействие рефлексов

2. Функциональная организация продолговатого мозга и моста

3. Функциональная организация среднего мозга

4. Функциональная организация мозжечка

5. Функциональная организация таламуса

6. Функциональная организация гипоталамуса

7. Функциональная организация базальных ганглиев

8. Функциональная организация коры больших полушарий.

9. Общие принципы управления движениями.

10. Общие принципы строения и работы вегетативной нервной системы человека.

11. Функциональная организация лимбической системы. Нейрофизиологические механизмы эмоций.

12. Асимметрия функций коры больших полушарий.

13. Безусловные и условные рефлексы. Принципы выработки условных рефлексов.

14. Торможение условных рефлексов и его виды.

15. Учение И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности.

16. Первая и вторая сигнальные системы. Нейрофизиология речевой функции.

Третий вопрос билета – вопрос по физиологии сенсорных систем:

1. Общий план строения и принцип работы сенсорных систем.

2. Основные способы кодирования сенсорной информации

3. Функциональная организация соматосенсорной системы (кожная чувствительность).

4. Функциональная организация соматосенсорной системы (проприоцептивная чувствительность).

5. Функциональная организация соматосенсорной системы (интероцептивная чувствительность).



6. Функциональная организация слуховой сенсорной системы (периферический отдел анализатора).

7. Функциональная организация слуховой сенсорной системы (центральный отдел анализатора).

8. Функциональная организация вестибулярной системы

9. Функциональная организация зрительной системы (периферический отдел анализатора).

10. Функциональная организация зрительной системы (центральный отдел анализатора).

11. Функциональная организация вкусовой системы.

12. Функциональная организация обонятельной сенсорной системы.

Лекции по нейрофизиологии

Тема 1. Предмет и задачи нейрофизиологии.. 2

Тема 2. Современные методы исследования физиологии головного мозга. 4

Тема 3. Физиология нервной клетки.. 9

Тема 4. Физиология межклеточной передачи. 16

Тема 5. Физиология нейронных систем. Рефлексы. 22

Тема 6. Нейрофизиология спинного мозга. 31

Тема 7. Нейрофизиология ствола мозга. 37

Тема 8. Нейрофизиология мозжечка. 43

Тема 9. Нейрофизиология промежуточного мозга.. 47

Тема 10. Нейрофизиология конечного мозга. 54

ТЕМА 11. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ... 65

Тема 12. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ. 69

Тема 13. ФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ... 72

Тема 14. ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. 81

Тема 15. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ. 96

Тема 16. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ. 101

Тема 17. ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВОЙ СИСТЕМЫ. 104

Тема 18. ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. 107

Тема 19. Общие принципы управления движениями.. 112

Тема 20. Спинальная организация двигательной функции. 117

Тема 21. Управление движениями. Роль головного мозга. 120

Тема 22. Характеристика и свойства условных рефлексов. 127

Тема 23. Типы высшей нервной деятельности. 131

Тема 24. Первая и вторая сигнальные системы. Нейрофизиология речевой функции. 134

Тема 19. Регуляция эмоционального поведения. 139

ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНУ ПО КУРСУ «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ». 143

Тема 1. Предмет и задачи нейрофизиологии

Нейрофизиология - специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы и её структурно-функциональных единиц - нейронов. Она имеет связь с другими науками, такими как нейробиология, психология, неврология и другие. Все эти науки имеют общий предмет исследования – головной мозг, только отличие нейрофизиологии в том, что она занимается теоретической разработкой всей неврологии.

Представления о рефлекторном принципе функционирования нервной системы были выдвинуты ещё в XVII веке Р. Декартом, а в XVIII веке и Й. Прохаской, однако нейрофизиология как наука начала развиваться лишь в первой половине XIX века, когда для изучения нервной системы стали применять экспериментальные методы. Предшествием возникновения нейрофизиологии стало накопления знаний об анатомии и гистологии нервной системы, а решающим толчком – открытие структурной единицы мозга – нейрона. В начале XIX века Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних - движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние - от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в нервной системе. До второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка.

Следующим этапом развития нейрофизиологии стало открытие И.М. Сеченовым в 1863 году центрального торможения - явления, когда раздражение определённого центра нервной системы вызывает не возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности.

С наступлением XX века были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов нервной системы и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Ф.В. Овсянников определил роль ствола головного мозга и его влияние на сердечно-сосудистую деятельность и дыхания, а Л. Лючиани – роль мозжечка. Изучать функции коры головного мозга начали несколько позднее, наиболее обширное исследование было произведено И.П. Павловым, который открыл условные рефлексы . Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга - коры больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов».

Позднее был изучен механизм деятельности нервных клеток, а также механизмы торможения и возбуждения. Так, российский ученый Н.Е. Введенский использовал для этого обычный телефонный аппарат, а А.Ф. Самойлов - струнный гальванометр.

Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электроэнцефалографии) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование. Появилась возможность изучать высшие проявления деятельности мозга - восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

В современной нейрофизиологии одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности нервной системы. Среди значительных достижений нейрофизиологии может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации мозгового ствола, определение лимбической системы переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности нервной системы, при котором широко применяется микроэлектродная техника, позволяющая отводить электрические реакции от отдельных нервных клеток центральной нервной системы. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения нервной системы начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в нервной системы, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств.

В последнее время активно ведутся работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на нервной системы. Современная нейрофизиология тесно смыкается с такими дисциплинами, такими как нейрокибернетика, нейрохимия , нейробионика и др.

Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению в пограничной области этих наук новой науки - психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний - психологии и физиологии. Физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог часто не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга.

Психология как наука намного старше физиологии, и на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились без знаний физиологии. Конечно, это связано прежде всего с тем, что знания, которыми располагала физиология 50-100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге - три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций

Рене Декарт полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам. Если обожжем ногу, то этот стимул запустит цепь реакций: вначале «животный дух» направляется к головному мозгу, отражается от него и по соответствующим нервам (трубкам) направляется к мышцам, раздувая их. Здесь без труда можно увидеть простую аналогию с гидравлическими машинами, которые во времена Р. Декарта были вершиной достижения инженерной мысли. Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Проведение аналогии между действием искусственных механизмов и деятельностью головного мозга - излюбленный прием при описании функций мозга. Например, наш великий соотечественник И. П. Павлов сравнивал функцию коры больших полушарий головного мозга с телефонным узлом, на котором барышня-телефонистка соединяет абонентов между собой. В наше время головной мозг и его деятельность чаще всего сравнивают с мощным компьютером. Однако любая аналогия весьма условна. Не вызывает сомнений, что головной мозг действительно выполняет огромный объем вычислений, но принцип его деятельности отличен от принципов действия компьютера.

Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций. Основная трудность исследования заключается в том, что психические функции чрезвычайно сложны. Психологи исследуют эти функции своими методами (например, при помощи специальных тестов изучают эмоциональную устойчивость человека, уровень умственного развития и другие свойства психики). Характеристики психики исследуются психологом без «привязки» к мозговым структурам, т. е. психолога интересуют вопросы организации самой психической функции, но не то, как работают отдельные части головного мозга при осуществлении этой функции.

Только относительно недавно, несколько десятилетий назад, с появлением технических возможности для исследования методами физиологии (регистрация биоэлектрической активности головного мозга, исследование распределения тока крови и др.) появилась возможность изучать механизмы психических функций - восприятия, внимания, памяти, сознания и др. В настоящее время психологи все чаще прибегают к регистрации и исследованию объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований и пр.

Текущая страница: 1 (всего у книги 17 страниц)

Валерий Викторович Шульговский
Основы нейрофизиологии
Учебное пособие для студентов вузов

ВВЕДЕНИЕ

Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу?

Психология – одна из древнейших наук в современной системе научного знания. Она возникла как результат осознания человеком самого себя. Само название этой науки – психология (psyche – душа, logos – учение) указывает, что основное ее предназначение – познание своей души и ее проявлений – воли, восприятия, внимания, памяти и т.д. Нейрофизиология – специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности – восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.


Как уже указывалось, психология как наука намного старше, чем физиология, и на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились без знаний физиологии. Конечно, это связано прежде всего с тем, что знания, которыми располагала физиология 50–100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге – три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций (рис. 1).

Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Только в XIX веке окончательно было установлено, что функции головного мозга осуществляются по рефлекторному (reflecto – отражаю) принципу. Однако первые представления о рефлекторном принципе действия нервной системы человека были сформулированы еще в XVIII столетии философом и математиком Рене Декартом. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам. На рис. 2 видно, что мальчик обжег ногу, и этот стимул запустил всю цепь реакций: вначале «животный дух» направляется к головному мозгу, отражается от него и по соответствующим нервам (трубкам) направляется к мышцам, раздувая их. Здесь без труда можно увидеть простую аналогию с гидравлическими машинами, которые во времена Р. Декарта были вершиной достижения инженерной мысли. Проведение аналогии между действием искусственных механизмов и деятельностью головного мозга – излюбленный прием при описании функций мозга. Например, наш великий соотечественник И. П. Павлов сравнивал функцию коры больших полушарий головного мозга с телефонным узлом, на котором барышня-телефонистка соединяет абонентов между собой. В наше время головной мозг и его деятельность чаще всего сравнивают с мощным компьютером. Однако любая аналогия весьма условна. Не вызывает сомнений, что головной мозг действительно выполняет огромный объем вычислений, но принцип его деятельности отличен от принципов действия компьютера. Но вернемся к вопросу: зачем психологу знать физиологию головного мозга?


Вспомним идею рефлекса, высказанную еще в XVIII веке Р. Декартом. Собственно зерном этой идеи было признание того, что реакции живых организмов обусловлены внешними раздражениями благодаря деятельности головного мозга, а не «по воле Божьей». В России эта идея была с воодушевлением воспринята научной и литературной общественностью. Вершиной этого был выход в свет знаменитого труда Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863), оставившего глубокий след в мировой культуре. Свидетельством служит тот факт, что в 1965 г., когда исполнилось столетие со дня выхода этой книги в свет, в Москве под патронажем ЮНЕСКО прошла международная конференция, на которой присутствовали многие ведущие нейрофизиологи мира. И. М. Сеченов впервые полно и убедительно доказал, что психическая деятельность человека должна стать объектом изучения физиологами.

И. П. Павлов развил эту мысль в виде «учения о физиологии условных рефлексов».

Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга коры – больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов». Он установил фундаментальную закономерность: предъявление животному (И. П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов – вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса). После некоторого числа сочетаний это приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т.е. образовался пищевой условный рефлекс (рис. 3). Собственно этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.


Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.

Основная трудность исследования заключается в том, что психические функции чрезвычайно сложны. Психологи исследуют эти функции своими методами (например, при помощи специальных тестов изучают эмоциональную устойчивость человека, уровень умственного развития и другие свойства психики). Характеристики психики исследуются психологом без «привязки» к мозговым структурам, т.е. психолога интересуют вопросы организации самой психической функции, но не то, как работают отдельные части головного мозга при осуществлении этой функции. Только относительно недавно, несколько десятилетий назад, появились технические возможности для исследования методами физиологии (регистрация биоэлектрической активности головного мозга, исследование распределения тока крови и др., подробнее см. далее) некоторых характеристик психических функций – восприятия, внимания, памяти, сознания и др. Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению в пограничной области этих наук новой науки – психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний – психологии и физиологии. Поэтому физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований и пр. Какие же подходы к исследованию физиологии головного мозга человека привели ученых к современной сумме знаний?

Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время

В биологии существует принцип, который может быть сформулирован как принцип единства структуры и функции. Например, функция сердца (проталкивать кровь по сосудам нашего организма) полностью определяется строением и желудочков сердца, и клапанов, и прочего. Этот же принцип соблюдается и для головного мозга. Поэтому вопросы морфологии и анатомии головного мозга всегда считались очень важными при изучении деятельности этого сложнейшего органа.

Анатомия и морфология головного мозга – древняя наука. В названиях структур головного мозга сохранены имена древних анатомов – Виллизия, Сильвия, Роланда и многих других. Головной мозг человека состоит из больших полушарий – высшего центра его психической деятельности (см. приложение 1). Это самая большая часть нашего головного мозга. Промежуточный мозг состоит из двух неравноценных частей: таламуса, который является своеобразным распределителем (коллектором) сигналов, направляющихся к областям коры, в том числе сигналов от органов зрения, слуха и др., и гипоталамуса (расположенного под таламусом), который «заведует» в нашем организме вегетативными (обеспечивающими «растительную» жизнь нашего организма) функциями. Благодаря гипоталамусу происходят рост и созревание (в том числе половое) нашего организма, поддерживается постоянство внутренней среды, например поддержание температуры тела, выведение из организма шлаков, потребление пищи и воды и многие другие процессы.

Наконец, заднюю часть головного мозга занимает мозговой ствол, который, в свою очередь, состоит из ряда отделов: среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Эти структуры принимают участие в осуществлении сложнейших функций организма – поддержании уровня кровяного давления, дыхании, установке взора, регулировании цикла сон–бодрствование, в проявлении ориентировочных реакций и многих других. Из мозгового ствола выходят 10 пар черепных нервов, благодаря деятельности которых осуществляется множество функций: регуляции функций сердца и дыхания, деятельность лицевой мускулатуры, восприятие сигналов из внешнего мира и внутренней среды. Всю сердцевину мозгового ствола занимает ретикулярная (сетчатая) формация. Деятельность этой структуры определяет цикл сон–бодрствование, нарушение ее целостности приводит к грубым нарушениям сознания, которое врачи называют комой. Над мостом находится мозжечок, или малый мозг.

Мозжечок у человека (в дословном переводе мозжечок это – малый мозг) состоит из полушарий и соединяющего их червя. Функции мозжечка многообразны, его поражение вызывает расстройства в регуляции движений: человек неспособен совершать правильную последовательность движений отдельных частей своего тела, при ходьбе не успевает перемещать центр тяжести, походка становится неуверенной, он может упасть на ровном месте. Самой каудальной (от cauda – хвост, задний отдел) частью ЦНС (центральной нервной системы) является спинной мозг.

Спинной мозг человека состоит более чем из трех десятков сегментов и заключен в позвоночник. Каждому сегменту примерно соответствует позвонок. Основная функция спинного мозга – передача к частям тела сигналов от вышележащих отделов центральной нервной системы, а также направление сигналов от соответствующих частей тела к вышележащим отделам мозга. Спинной мозг способен также к довольно сложной самостоятельной деятельности. На уровне спинного мозга осуществляются весьма сложные вегетативные рефлексы, определяющие мочеиспускание, дефекацию, потоотделение, покраснение кожи и многие другие. На уровне отдельных сегментов спинного мозга могут осуществляться рефлексы, участвующие в управлении движениями, например коленный, ахиллов и др. Спинной мозг дает начало вегетативной нервной автономной системе, деятельность которой весьма важна для защиты организма от неблагоприятных воздействий – холода, перегрева, кровопотери и т.п.

Методы исследования головного мозга человека постоянно совершенствуются. Так, современные методы томографии позволяют увидеть строение головного мозга человека, не повреждая его. На рис. 4 показан принцип одного из таких исследований – методом магнитно-резонансной томографии. Головной мозг облучают электромагнитным полем, применяя для этого специальный магнит. Под действием магнитного поля диполи жидкостей мозга (например, молекулы воды) принимают его направление. После снятия внешнего магнитного поля диполи возвращаются в исходное состояние, при этом возникает магнитный сигнал, который улавливается специальными датчиками. Затем это эхо обрабатывается с помощью мощного компьютера и методами компьютерной графики отображается на экране монитора. Благодаря тому что внешнее магнитное поле, создаваемое внешним магнитом, можно сделать плоским, таким полем как своеобразным «хирургическим ножом» можно «резать» головной мозг на отдельные слои. На экране монитора ученые наблюдают серию последовательных «срезов» головного мозга, не нанося ему никакого вреда. Этот метод позволяет исследовать, например, злокачественные образования головного мозга (рис. 5).



Еще более высоким разрешением обладает метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Исследование основано на введении в мозговой кровоток позитрон-излучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге собираются компьютером в течение определенного времени сканирования и затем реконструируются в трехмерный образ. Метод позволяет наблюдать в головном мозге очаги возбуждения, например, при продумывании отдельных слов, при их проговаривании вслух, что свидетельствует о его высоких разрешающих возможностях. Вместе с тем многие физиологические процессы в головном мозге человека протекают значительно быстрее тех возможностей, которыми обладает томографический метод. В исследованиях ученых немаловажное значение имеет финансовый фактор, т.е. стоимость исследования. К сожалению, томографические методы очень дороги: одно исследование мозга больного человека может стоить сотни долларов.

В распоряжении физиологов имеются также различные электрофизиологические методы исследования. Они также совершенно не опасны для мозга человека и позволяют наблюдать течение физиологических процессов в диапазоне от долей миллисекунды (1 мс = 1/1000 с) до нескольких часов. Если томография – продукт научной мысли XX века, то электрофизиология имеет глубокие исторические корни.

В XVIII столетии итальянский врач Луиджи Гальвани заметил, что отпрепарированные лапки лягушки (сейчас мы называем такой препарат нервно-мышечным) сокращаются при соприкосновении с металлом. История сохранила нам легенду: молодая красивая жена Гальвани заболела чахоткой. Согласно предписаниям медицины того времени больной требовалось усиленное питание бульоном из лягушачьих лапок. Для этой цели заботливый муж заготовил много таких лапок и развесил их на веревке на балконе. Они раскачивались под легким ветром и изредка прикасались к медным перилам балкона. Каждое такое соприкосновение приводило к сокращению лапки. Гальвани обнародовал свое замечательное открытие, назвав его биоэлектричеством. Нам известно также имя его замечательного оппонента и соотечественника физика – А. Вольта, который представил доказательства, что ток возникает на границе двух металлов (например, цинка и меди), помещенных в раствор соли. Таким образом, Вольта утверждал, что биоэлектричества не существует, и как физик привел простое физическое доказательство. Однако Гальвани доказал, что лапка лягушки может сокращаться и без соприкосновения с металлом. Он придумал опыт, который до сих пор выполняют в физиологическом практикуме студенты – медики и биологи. Опыт состоит в следующем. Если две отпрепарированные лягушачьи лапки положить рядом, затем икроножную мышцу одной лапки рассечь скальпелем и на место разреза пинцетом быстро набросить нерв от неповрежденного нервно-мышечного препарата, то его икроножная мышца в этот момент сократится. Как часто бывает в научных спорах, оба ученых оказались правы: Вольта изобрел устройство для производства электрического тока, которое вначале было названо вольтовым столбом, а в наше время называют гальваническим элементом, но имя Вольта осталось в науке как наименование единицы электрического напряжения – вольт.

Пропустим значительный отрезок истории и обратимся к XIX столетию. К этому времени уже появились первые физические приборы (струнные гальванометры), которые позволяли исследовать слабые электрические потенциалы от биологических объектов. В Манчестере (Англия) Г. Катон впервые поместил электроды (металлические проволочки) на затылочные доли головного мозга собаки и зарегистрировал колебания электрического потенциала при освещении светом ее глаз. Подобные колебания электрического потенциала сейчас называют вызванными потенциалами и широко используют при исследовании мозга человека. Это открытие прославило имя Катона и дошло до нашего времени, но современники замечательного ученого глубоко чтили его как мэра Манчестера, а не как ученого.

В России подобные исследования проводил И. М. Сеченов: ему впервые удалось зарегистрировать биоэлектрические колебания от продолговатого мозга лягушки. Другой наш соотечественник, профессор Казанского университета И. Правдич-Неминский изучал биоэлектрические колебания мозга собаки при различных состояниях животного – в покое и при возбуждении. Собственно, это были первые электроэнцефалограммы. Однако мировое признание получили исследования, проведенные в начале XX века шведским исследователем Г. Бергером. Используя уже значительно более совершенные приборы, он зарегистрировал биоэлектрические потенциалы головного мозга человека, которые теперь называют электроэнцефалограммой. В этих исследованиях впервые был зарегистрирован основной ритм биотоков мозга человека – синусоидальные колебания с частотой 8–12 Гц, который получил название альфа-ритма. Это можно считать началом современной эры исследования физиологии головного мозга человека (рис. 6).


Современные методы клинической и экспериментальной электроэнцефалографии сделали значительный шаг вперед благодаря применению компьютеров. Обычно на поверхность скальпа при клиническом обследовании больного накладывают несколько десятков чашечковых электродов. Далее эти электроды соединяют с многоканальным усилителем. Современные усилители очень чувствительны и позволяют записывать электрические колебания от мозга амплитудой всего в несколько микровольт (1 мкВ = 1/1000000 В). Далее достаточно мощный компьютер обрабатывает ЭЭГ по каждому каналу. Психофизиолога или врача, в зависимости от того, исследуется мозг здорового человека или больного, интересуют многие характеристики ЭЭГ, которые отражают те или иные стороны деятельности мозга, например ритмы ЭЭГ (альфа, бета, тета и др.), характеризующие уровень активности мозга. В качестве примера можно привести применение этого метода в анестезиологии. В настоящее время во всех хирургических клиниках мира во время операций под наркозом наряду с электрокардиограммой регистрируется и ЭЭГ, ритмы которой могут очень точно указывать глубину наркоза и контролировать деятельность мозга. Ниже мы столкнемся с применением метода ЭЭГ и в других случаях.

Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека

В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Дело в том, что мозг современного человека является продуктом длительной эволюции жизни на Земле. На пути этой эволюции, которая на Земле началась примерно 3–4 млрд лет тому назад и продолжается в наше время, Природой перебирались многие варианты устройства центральной нервной системы и ее элементов. Например, нейроны, их отростки, процессы, протекающие в нейронах, остаются неизменными как у примитивных животных (например, членистоногих, рыб, амфибий, рептилий и др.), так и у человека. Это означает, что Природа остановилась на удачном образце своего творения и не изменяла его на протяжении сотен миллионов лет. Так произошло со многими структурами головного мозга. Исключение представляют большие полушария головного мозга. Они уникальны в мозге человека. Поэтому нейробиолог, имея в своем распоряжении огромное число объектов исследования, всегда может изучать тот или иной вопрос физиологии головного мозга человека на более простых, дешевых и доступных объектах. Такими объектами могут быть беспозвоночные животные. На рис. 7 схематично показан один из классических объектов современной нейрофизиологии – головоногий моллюск кальмар и нервное волокно (так называемый гигантский аксон), на котором были выполнены классические исследования по физиологии возбудимых мембран.


В последние годы для этих целей все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок и даже культуру нервной ткани, выращенную в лаборатории. Какие же вопросы способна решить нейробиология своими методами? Прежде всего – исследование механизмов функционирования отдельных нервных клеток и их отростков. Например, у головоногих моллюсков (кальмара, каракатицы) имеются очень толстые, гигантские аксоны (диаметром 500–1000 мкм), по которым из головного ганглия передается возбуждение на мускулатуру мантии (см. рис. 7). Молекулярные механизмы возбуждения исследуются на этом объекте. У многих моллюсков в нервных ганглиях, заменяющих у них головной мозг, есть очень большие нейроны – диаметром до 1000 мкм. Эти нейроны являются излюбленными объектами при изучении работы ионных каналов, открытие и закрытие которых управляется химическими веществами. Ряд вопросов передачи возбуждения от одного нейрона другому исследуется на нервно-мышечном соединении – синапсе (синапс в переводе с греческого означает контакт); эти синапсы по размерам в сотни раз больше подобных синапсов в головном мозге млекопитающих. Здесь протекают весьма сложные и до конца не изученные процессы. Например, нервный импульс в синапсе приводит к выбросу химического вещества, вследствие действия которого возбуждение передается на другой нейрон. Исследование этих процессов и их понимание лежат в основе целой современной индустрии производства лекарственных средств и других препаратов. Список вопросов, которые может решать современная нейробиология, бесконечно велик. Некоторые примеры мы рассмотрим далее.

Для регистрации биоэлектрической активности нейронов и их отростков применяют специальные приемы, которые называются микроэлектродной техникой. Микроэлектродная техника в зависимости от задач исследования имеет много особенностей. Обычно применяют два типа микроэлектродов – металлические и стеклянные. Металлические микроэлектроды часто изготавливают из вольфрамовой проволоки диаметром 0,3–1 мм. На первом этапе нарезают заготовки длиной по 10–20 см (это определяется глубиной, на которую будет погружен микроэлектрод в мозг исследуемого животного). Один конец заготовки электролитическим методом затачивают до диаметра 1–10 мкм. После тщательной промывки поверхности в специальных растворах ее покрывают лаком для электрической изоляции. Самый кончик электрода остается неизолированным (иногда через такой микроэлектрод пропускают слабый толчок тока, чтобы дополнительно разрушить изоляцию на самом кончике).

Для регистрации активности одиночных нейронов микроэлектрод закрепляют в специальном манипуляторе, который позволяет продвигать его в мозге животного с высокой точностью (рис. 8). В зависимости от задач исследования манипулятор может крепиться на черепе животного или отдельно. В первом случае это очень миниатюрные устройства, которые получили название микроманипуляторов. Характер регистрируемой биоэлектрической активности определяется диаметром кончика микроэлектрода. Например, при диаметре кончика микроэлектрода не более 5 мкм можно зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов (в этих случаях кончик микроэлектрода должен приблизиться к исследуемому нейрону на расстояние около 100 мкм). При диаметре кончика микроэлектрода больше 10 мкм одновременно регистрируется активность десятков, а иногда сотен нейронов (мультиплай-активность).



Другой широко распространенный тип микроэлектродов изготавливают из стеклянных капилляров (трубочек). Для этой цели используются капилляры диаметром 1–3 мм. Далее на специальном устройстве, так называемой кузнице микроэлектродов, выполняют следующую операцию: капилляр в средней части разогревают до температуры плавления стекла и разрывают. В зависимости от параметров этой процедуры (температуры нагрева, величины зоны нагрева, скорости и силы разрыва и пр.) получают микропипетки с диаметром кончика до долей микрометра. На следующем этапе микропипетку заполняют раствором соли (например, 2М КС1) и получают микроэлектрод. Кончик такого микроэлектрода можно вводить внутрь нейрона (в тело или даже в его отростки), не сильно повреждая его мембрану и сохраняя его жизнедеятельность. Примеры внутриклеточной регистрации активности нейронов приведены в гл. 2.

Еще одно направление исследования головного мозга человека возникло в годы Второй мировой войны – это нейропсихология. Одним из основоположников этого подхода был профессор Московского университета Александр Романович Лурия. Метод представляет собой сочетание приемов психологического обследования с физиологическим исследованием человека с поврежденным головным мозгом. Результаты, полученные в таких исследованиях, будут многократно цитироваться далее.

Методы исследования головного мозга человека не исчерпываются описанными выше. Во введении автор скорее стремился показать современные возможности исследования головного мозга здорового и больного человека, а не описать все современные методы исследования. Эти методы возникли не на пустом месте – одни из них имеют уже многовековую историю, другие стали возможными только в век современных вычислительных стредств. При чтении книги читатель столкнется с другими методами иследования, суть которых будет разъясняться по ходу описания.

Вопросы

1. Зачем психологу нужно знать физиологию головного мозга человека?

2. Каковы современные методы исследования физиологии головного мозга?

3. Чем оправданы исследования на нервной системе животных?

Литература

Ярошевский М. Г. История психологии. М.: Мысль, 1985.

Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987. Т. 1, 2.

Лурия А. Р. Этапы пройденного пути (научная автобиография). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.

Нейрофизиология - это раздел физиологии, который занимается изучением функций нервной системы и нейронов, являющихся её основными структурными единицами. Она тесным образом связана с психологией, этологией, нейроанатомией, а также со многими другими науками, изучающими мозг. Впрочем, это общее определение. Стоит его расширить и обратить внимание на другие аспекты, касающиеся данной темы. А их немало.

Немного истории

Именно в XVII веке были выдвинуты первые представления о таком (ещё не существовавшем тогда) научном разделе, как нейрофизиология. Развития её могло и не быть, если бы не накопления сведений о гистологическом и анатомическом Эксперименты по изучению нового медицинского раздела начались в XIX веке - до этого были лишь теории. Первые из которых выдвигал Р. Декарт.

Правда, изначально эксперименты были не особо гуманными. Первым делом учёным (Ч. Беллу и Ф. Мажанди) удалось выяснить, что после перерезки задних спинномозговых корешков пропадает чувствительность. А если то же самое проделать и с передними - пропадёт способность двигаться.

Но наиболее известный нейрофизиологический эксперимент (который, кстати, известен каждому из нас) провёл И. П. Павлов. Именно он открыл условные рефлексы, что дало доступ к объективной регистрации тех нервных процессов, которые протекают в коре головного мозга. Всё это - нейрофизиология. о которой сейчас и шла речь, была определена в ходе экспериментов, проводимых в рамках данного медицинского раздела.

Современные исследования

У нейрофизиологии, в отличие от неврологии, нейробиологии и всех других наук, с которыми она имеет связь, есть одно отличие. И заключается оно в следующем: данный раздел занимается непосредственно теоретической разработкой всей неврологии в целом.

В наше время наука, как и медицина, шагнула очень далеко. И на современном этапе все функции нейрофизиологии выстраиваются на изучении и понимании интегративной деятельности нашей нервной системы. Что происходит при помощи вживлённых и поверхностных электродов, а также температурных раздражителей ЦНС.

Вместе с тем продолжается развитие изучения клеточных механизмов - оно тоже подразумевает использование современной микроэлектродной техники. Это довольно-таки сложный и кропотливый процесс, ведь для того чтобы начать исследование, необходимо «вживить» микроэлектрод внутрь нейрона. Только так на них будет поступать информация, касающаяся развития процессов торможения и возбуждения.

Электронная микроскопия

Она также используется учеными в наше время. даёт возможность изучить, как именно кодируется и передаётся информация в нашем мозгу. Основы нейрофизиологии изучены, и благодаря современным технологиям уже существуют целые центры, в которых ученые моделируют отдельные нервные сети и нейроны. Соответственно, сегодня нейрофизиология - это ещё и наука, связанная с кибернетикой, химией и бионикой. И прогресс очевиден - в наши дни диагностика и последующее лечение эпилепсии, рассеянного склероза, инсульта и нарушений двигательного аппарата являются реальностью.

Клинические эксперименты

Нейрофизиология мозга человека (как головного, так и спинного) исследует его специфические функции с помощью электрофизиологических методов измерения. Процесс экспериментальный - только благодаря внешним воздействиям, можно добиться появления вызванных потенциалов. Это биоэлектрические сигналы.

Данный метод даёт возможность получить информацию о функциональном состоянии мозга и деятельности его глубинных отделов, причем в них можно даже не внедряться. На сегодняшний день этот метод широко применяет клиническая нейрофизиология. Цель заключается в выяснении информации, касающейся состояния разных сенсорных систем, таких как осязание, слух, зрение. При этом исследуются как периферические нервы, так и центральные.

Польза этого метода очевидна. Врачи получают объективную информацию непосредственно от организма. Пропадает необходимость опрашивать пациента. Что особенно хорошо в случае с маленькими детьми или людьми с нарушением сознания, которые в силу своего возраста или состояния не могут выразить ощущения словами.

Хирургия

Вниманием стоит отметить и данную тему. Существует такое понятие, как хирургическая нейрофизиология. Это, говоря иными словами, «прикладная» сфера. Практикуется она хирургами-нейрофизиологами, которые прямо во время операции наблюдают за тем, как функционирует нервная система их пациента. Данный процесс, чаще всего, сопровождается электрофизиологическим исследованием определённых участков ЦНС оперируемого. Это, к слову, имеет отношение к обширной клинической дисциплине, называющейся нейромониторингом.

Метод вызванных потенциалов

Про него стоит рассказать более подробно. Нейрофизиология - это дисциплина, позволяющая выяснить немало важной информации, которая может поспособствовать лечению пациента. И метод вызванных потенциалов применяется по отношению к зрительной, акустической, слуховой, соматосенсорной и транскраниальной функциям.

Суть его заключается в следующем: врач выделяет и усредняет самые слабые потенциалы биоэлектрической мозговой активности, что является ответом на афферентные стимулы. Методика надёжна, поскольку она подразумевает использование единого алгоритма трактовки.

Благодаря таким исследованиям получается выявить у пациента неврологические расстройства разной степени, а также расстройства, которые поразили сенсомоторную кору мозга, проводящие пути сетчатки, функцию слуха и т. д. Более того, возможность просчитывать влияние наркоза на человеческий организм стала реальной. Теперь, с помощью данного метода, получается оценить кому, спрогнозировать её развитие и вычислить вероятную

Специализация

Врачи-нейрофизиологи являются не только медиками, но ещё и аналитиками. Посредством различных исследований специалист может определить, насколько сильно поражена ЦНС. Это даёт путь к установлению точного диагноза и назначению грамотного, правильного лечения.

Взять, к примеру, обычную головную боль - она может быть последствием сосудистых спазмов и повышенного внутричерепного давления. Но нередко это ещё симптом развивающейся опухоли или даже судорожного синдрома. К счастью, в наше время есть несколько методов, посредством которых врачи выясняют, что именно происходит с пациентом. О них можно рассказать напоследок.

Виды исследований

Итак, первое - это ЭЭГ, или реоэнцефалография, как её называют врачи. Посредством ЭЭГ диагностируют эпилепсию, опухоли, травмы, воспалительные и сосудистые заболевания мозга. Показанием для реоэнцефалографии являются припадки, судороги, разговоры и блуждания во время сна, а также недавно перенесённое отравление ядами. ЭЭГ является единственным исследованием, которое можно провести, даже если пациент находится без сознания.

РЭГ (электроэнцефалография) помогает выявить причины сосудистых патологий мозга. Благодаря данному исследованию получается изучить церебральный кровоток. Исследование осуществляется посредством пропускания через ткани головного мозга слабого высокочастотного тока. Рекомендовано при повышенном или пониженном давлении и мигренях. Процедура безболезненная и безопасная.

ЭНМГ - последнее популярное исследование. Это электронейромиография, за счет которой исследуются поражения, затронувшие нейромоторный периферический аппарат. Показаниями является миостения, миотония, остеохондроз, а также дегенеративные, токсические и воспалительные заболевания.

Основы нейрофизиологии.

Имея краткие сведения офизиологии , плавно переходим к теме: «Нейрофизиология». Термин состоит из 2-х корней:

Нейро (невр., невро) (греч. – neiros – жила, сухожилие, волокно, нерв) – это составная часть сложного слова, обозначающая «относящийся к нервам, к нервной системе»;

Физио (греч. fysis – природа), логия (греч. logos – знание).

Физиология – это наука о жизнедеятельности организма, о процессах, протекающих в их системах, органах, тканях, клетках и их структурных элементах.

Итак, нейрофизиология – это раздел физиологии высших животных и человека, изучающий механизмы деятельности нервной системы и ее основных структурных единиц – нейронов .

А что же такое нервная система ? Прежде чем ознакомиться с понятием нервная система, введем термины ЦНС, ПНС, ВНС.

ЦНС –включает те части нервной системы, которые лежат внутри черепа и позвоночного столба – это головнойи спинной мозг. В ЦНС входят и выходят нервы. Если они располагаются внечерепа или позвоночника, то становятся частью ПНС – периферической нервной системы, состоящей из нервов (нервные волокна), нервных узлов (ганглии), нервных окончаний. Все ткани и органы связаны и управляются центральной нервной системой, а периферическая нервная система выполняет функцию проводника между ними, хотя сама находиться за пределами головного и спинного мозга. Благодаря своим функциям, она делится на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система охватывает весь кожный покров и опорно-двигательный аппарат, обеспечивая при этом сенсорную и моторную функции .

Вегетативная нервная система отвечает за деятельност ь желез внешней и внутренней секреции, внутренних органов, состояние лимфатической и кровеносной системы. Ее функции распространяются на обеспечение дыхания, кровообращения, пищеварения, размножения, веществ в организме и его роста в целом.

ЦНС и ПНС могут работать совершенносамостоятельно , хотя являются составными частям и нервной системы или функционируют при весьма ограниченном контроле со стороны ЦНС .

Теперь поговорим о понятии «нервная система».

Нервная система – это совокупность образований у животных и человека, осуществляющая постоянную связь организма с окружающей средой и взаимную связь органов между собой. Она регулирует и координирует все функции организма.

Что входит в понятие «совокупность образований », это – нервы, ганглии, органы чувств, мозг.

Нерв (лат. nervus – жила) – это анатомическое образование, состоящее из пучков нервных волокон, окруженных соединительными оболочками - обеспечивает проведение нервных импульсов, это основная часть периферической нервной системы (ПНС) .

Ганглии (греч. ganglion – узел, подкожная опухоль) – это ограниченное скопление нейронов, расположенное по ходу нерва. В ганглиях находятся также нервные волокна, нервные окончания и кровеносные сосуды.

Органы чувств – органы зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, состоящие из чувствительных (рецепторных) нервных клеток и вспомогательных структур. Передают информацию в ЦНС . Они часто способствуют наиболее совершенному приспособлению организма к окружающему миру.

Мозг – центральный отдел нервной системы животных и человека. Состоит из нервной ткани: серого вещества (скопление главным образом нервных клеток ) и белого вещества (скопление главным образом нервных волокон ).

Вернемся к определению «нейрофизиология». Мы познакомились с понятием «нервная система» , а теперь – о ее основных структурных единицах – нейронах .

Нейрон (греч. neuron - волокно) – это нервная клетка , состоящая из:

а) тела (сома) – все клетки животного и растения, за исключением половых;

б) отходящих от него отростков – относительно коротких дендрит ов и длинного аксона .

Нейрон – основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Нейроны

а) проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС (чувствительные нейроны), от ЦНС к исполнительным органам (двигательные нейроны);

б) соединяют между собой несколько других нервных клеток (вставочные нейроны).

Взаимодействуют нейроны между собой и с клетками исполнительных органов через синапсы .

Знакомясь с понятием «нейрон» , мы отметили ряд терминов: клетка – дендриты – аксоны – рецепторы – синапсы . Расшифруем эти термины.

Клетка – это элементарная живая система , основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. Клетки существуют как

а) самостоятельные организмы (простейшие, бактерии), так и

б) в составе многоклеточных организмов, в которых имеются половые клетки, служащие для размножения и

в) клетки тела (соматические), различные по строению и функциям (нервные, костные, мышечные, секреторные).

Кстати, в организме новорожденного, у человека, около 2 · 10¹² клеток .

В каждой клетке различают две основные части: ядро и цитоплазму , в которых находятся органоиды . Структуру и функции клетки изучает цитология.

Ядро (биологическое понятие) – это жизненная необходимая часть растительных и животных клеток. Управляет синтезом белков (в том числе ферментов) и через них всеми физиологическими процессами в клетке. Большинство клеток содержит одно ядро.

Цитоплазма (греч. kitos – сосуд, plasma – содержимое) – это ионизированный газ, в котором концентрации положительных и отрицательных зарядов равны.

Итак, цитоплазма – это внеядерная часть протоплазмы животных и растительных клеток.

Органоиды (или органеллы ) – это «органы» простейших, выполняющие различные функции: двигательные и сократительные, рецепторные, нападения и защиты, пищеварительные и секреторные.

Цитология – это наука о клетке. Она изучает строение и функции клеток, их связи и отношения в органах и тканях у многоклеточных организмов, а также одноклеточных. Цитология занимает центральное положение в ряде биологических дисциплин, тесно связана с гистологией, анатомией, генетикой, биохимией, микробиологией .

Дендриты – ветвящиеся отростки нервной клетки (нейрона), воспринимающий сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей. Проводит нервные импульсы к телу нейрона.

Аксон (греч. axon – ось) – нейрит, осевой цилиндр. Это отросток нервной клетки (нейрона), проводящий нервные импульсы от тела (сомы) клетки к иннервируемым органам и другим клеткам. Пучки аксонов образуют нервы.

Синапсы (греч. synapsis – соединение) – это область соприкосновения (контакта) нервных клеток друг с другом (межнейронный синапс) или иннервируемыми ими тканями (органный синапс).



Рецепторы (греч. recipere – получать) – это специализированная периферическая часть каждого анализатора: концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражение из внешней (экстерорецепторы ) или из внутренней (интерорецепторы ) среды организма и преобразующие физическую (механическую, тепловую) или химическую энергию раздражителей в возбуждение (нервные импульсы), передаваемые по чувствительным нервным волокнам в ЦНС .

Итак, мы познакомились с понятием «нервная система », которая управляет всеми физиологическими функциями. Многочисленные функции сложного животного организма восполняются различными специализированными органами : пищеварительными, дыхательными, выделительными, органами кровообращения, органами движения и др.

Существование организма как целого невозможно без взаимодействия , координирования различных функций между собой. Изменения в среде, окружающей организм, непрерывные изменения во внутренней его среде, требуют соответствующего регулирования интенсивности и качества функций всех органов; отдельные клетки, составляющие тот или иной орган, не могли бы действовать единовременно и согласованно , не получая импульсов.

В сложном организме высших животных и человека функция восприятия изменений внешней и внутренней среды и передача ответной реакции на исполнительные органы осуществляются специальными органами нервной системы.

Основным свойством элементов нервной ткани является возбудимость и способность передавать возбуждение в виде нервных импульсов на расстоянии.

Восприятие изменений среды происходит в особых органах – рецепторах. Всякое влияние среды, всевозможные раздражения: физические (свет, звук, давление, температура, прикосновение), химические (от веществ, находящихся в газообразном состоянии в воздухе, в воспринимаемой пище) перерабатываются в нервный импульс. Одни нейроны своими отростками связаны непосредственно с воспринимающими и исполнительными органами, другие являются передаточными между другими нервами.

Органами нервной системы, осуществляющими их функции являются:

- головной и спинной мозг,

Нервы мозга.

Мозг осуществляет централизованное управление организмом и его связь с внешней средой.

Нервы являются проводниками, по которым к мозгу от периферии тела текут нервные импульсы, а от мозга к периферии – ответные, исполнительные нервные импульсы. Подавляющее число нервных клеток (кроме чувствительных) ганглий сосредоточено в сером веществе головного и спинного мозга.

Головной мозг представляет собой очень сложное образование. В нем различают две основные структуры – подкорковый отдел и кору головного мозга . Свои функции мозг осуществляет на основе деятельности этих двух структур, что и обозначается термином «высшая нервная деятельность». ПонятиеВНД было сформулировано великим русским физиологом И.П. Павловым, который для человека поставил знак равенства между термином «психическая деятельность» и ВНД. У человека головной мозг обеспечивает в значительной степени все функции организма.

Прежде чем говорить об устройстве мозга, вспомним термины: ЦНС – основная часть нервной системы, представляющая собой скопление нервных клеток (нейронов ) и их отростков и играющая важнейшую роль в осуществлении рефлекторной деятельности; состоит из а) головного мозга, который находится в полости черепа и

б) спинного мозга, расположенного в позвоночнике.

ПНС (периферическая нервная система) состоит:

- черепно-мозговых нервов,

- нервных сплетений,